INFECTOLOGIA

 

TITULO : Hipótesis sobre el Nacimiento de los Dominios Bacteria, Archaea y Eucarya y de sus Principales Taxones

AUTOR : Zorzopulos J

TITULO ORIGINAL: [Birth of the Domains Bacteria, Archaea and Eucarya and of Major Taxa within Them: A Hypothesis]

CITA : Revista Argentina de Microbiología 35:175-182, 2003

MICRO : La hipótesis propone que el nacimiento de cada dominio se produjo como un evento independiente que consistió en el aislamiento genético de una determinada célula, en una población muy diversa de células primitivas.

 

Introducción

A partir de Darwin, los evolucionistas han apoyado, en general, la idea de que la vida en la Tierra se desarrolló a partir de un ancestro común. Por otro lado, la construcción relativamente reciente de un árbol filogenético universal basado en el ARNr (16S) aportó la idea de que todos los organismos estaban agrupados en tres dominios relacionados (Archaea, Bacteria y Eucarya) y de que existió un nódulo principal (la raíz) del árbol universal que representaba el ancestro común.

Desde entonces, se construyeron muchos árboles universales basados en otras macromoléculas filogenéticamente diseminadas. La mayoría de ellos se apoyaban en la idea de la existencia de tres dominios, como fue definido por el árbol basado en el ARNr (16S). Sin embargo, en muchos de esos árboles se observaron grandes anomalías en algunos de los genes que pertenecían a la taxonomía interna, dentro de cada dominio. Por ejemplo, genes para la sulforreducción agrupados en Archaeglobus, que es un archaeon, con bacterias, y genes para las fenil ARNt sintetasas agrupados en Treponema pallidum, que es una bacteria, con archaeones. Incongruencias de este tipo fueron atribuidas, en general, al intercambio de genes entre organismos filogenéticamente distantes.

Por otra parte, la secuenciación de varios genomas enteros refuerza la idea de que la transferencia horizontal de ADN, a veces en grandes bloques, fue un evento frecuente en términos de los tiempos de evolución.

En el árbol basado en el ARNr (16S) universal es posible observar lo que parece ser la aparición brusca de fenotipos muy complejos, en la mayoría de los taxones dentro de cada dominio, como por ejemplo, la aparición de fotosíntesis en Bacteria y de metanogénesis en Archaea.

La transferencia horizontal de ADN podría, una vez más, ser postulada como la causa de esta aparición abrupta de fenotipos complejos en una rama aparentemente coherente. Sin embargo, en este caso no existe ninguna taxonomía conocida dentro del árbol universal, de donde pudieran provenir los genes actuantes.

También podría postularse que el ancestro común fue una célula muy compleja, con un genoma pluripotente en donde todas las funciones conocidas estaban ya codificadas, y que las diferencias fenotípicas observadas entre los taxones son consecuencia de una pérdida masiva de parte de ese genoma ancestral. Sin embargo, esta parece una posibilidad incierta, por lo que no existe todavía explicación razonable para la súbita aparición de fenotipos complejos.

La relación entre los tres dominios es también motivo de controversias, ya que las filogenias basadas en los genes metabólicos universales tienden a agrupar Bacteria con Archaea, mientras que aquellas basadas en los genes informativos tienden a agrupar Archaea con Eucarya.

Por otro lado, el análisis de genes duplicados parece indicar que la raíz del árbol universal ARNr (16S) está situada entre las ramas de Bacteria y Archaea, por lo que en ese caso Archaea y Eucarya serían taxones hermanos.

Presentación de la hipótesis

Tres hechos deben ser considerados fundamentales en la hipótesis que se describe. En primer lugar, en cada dominio existe un reservorio de genes que son universales, con genes relacionados filogenéticamente, presentes en todos o en la mayoría de los organismos pertenecientes a los otros dos dominios, tales como los genes ARNr. En segundo término, también existe un reservorio de genes en cada dominio que es único para ese dominio, y que está presente en todos o en la mayoría de los organismos de dicho dominio, mientras que se encuentra ausente en aquellos pertenecientes a los otros dos dominios. Ejemplos de esto los constituyen algunos de los genes para la síntesis de la pared bacteriana, algunos de los genes para la síntesis de los lípidos relacionados con éteres en archaeones, y algunos de los genes para la síntesis del citoesqueleto en los eucariotas. Finalmente, existen grupos de genes que son únicos para un taxón o para algunos pocos taxones dentro de un dominio dado. Los ejemplos los constituyen muchos de los genes involucrados en la síntesis de la maquinaria fotosintética en bacterias, en la síntesis de cofactores únicos de la metanogénesis en archaeones metanogénicos, y en la síntesis de proteínas aisladas, como las giardinas en Giardia (Eucarya).

De acuerdo con ello, el autor postula la existencia de una población de "células primitivas", presente durante algún período temprano de la historia de la evolución en la Tierra, con las siguientes características: sin pared celular, con membrana nuclear y con eventos muy frecuentes de fusión celular y, fundamentalmente, de recombinación ilegítima de ADN.

Esta población debió ser, en su conjunto, muy compleja en sus fenotipos, ya que algunas de las células habrían sido fotosintéticas, otras metanogénicas, algunas fermentadas, otras con mecanismos de respiración, y así sucesivamente.

En consecuencia, esta población de "células primitivas" poseía un reservorio de genes de tipo universal, un reservorio de los tipos bacterianos, de los tipos archaeanos, de los eucarióticos y un vasto reservorio de otros genes. Cualquier célula particular de esta población presentaba, en un momento dado, un genoma que era una mezcla de genes pertenecientes a los diferentes reservorios.

En algún momento, en una célula dada, la capa peptidoglucánica evolucionó hacia una particular combinación de genes. En ese momento habría aparecido el dominio Bacteria. ¿Por qué? Debido a la aparición de la pared celular, que disminuyó drásticamente el intercambio genético con otros miembros de la población de "células primitivas". Otro evento aislado, dirigido por la evolución de una pared bacteriana glucoproteica, hizo aparecer el linaje archaeano. Esto podría haber sucedido antes o después de la aparición del linaje bacteriano. Finalmente, la evolución de una membrana nuclear determinó la aparición del linaje eucariótico.

Evolución dentro de los dominios

La propuesta de la presente hipótesis es que las ramificaciones mayores dentro de los dominios fueron consecuencia de un proceso que involucró la pérdida de la pared celular en una célula perteneciente a un linaje dado, y la fusión celular con otra célula, también sin pared, de otro linaje. Este segundo linaje podría pertenecer: al mismo dominio en el que está incluido el primero, a otro dominio o, por lo menos durante un tiempo, a la población de "células primitivas". La mayor parte de la recombinación ilegítima de ADN y de la regeneración de la pared celular sería posterior al evento de fusión celular. Luego, en la célula quimérica viable resultante, habría aparecido una nueva rama. La nueva pared celular sería muy probablemente diferente de la presente en una u otra de las células madre.

Si todos o la mayoría de los genes de información (incluidos los genes ARNr) en la nueva rama son del tipo bacteriano, el nuevo linaje aparecerá en árboles universales basados en aquellos genes, como pertenecientes al dominio Bacteria.

Si la fusión celular se dio entre un organismo de un dominio dado y una célula de la población de "células primitivas", nuevos y complejos fenotipos previamente ausentes en cualquiera de los dominios establecidos se pueden haber introducido dentro de ellos, por ejemplo, la fotosíntesis en Bacteria y la metanogénesis en Archaea.

El caso de la mitocondria es más complejo, existe discusión acerca de las ramas más profundas de Eucarya. La pregunta es si dichas ramas fueron siempre amitocondriales o si perdieron las mitocondrias durante el curso de la evolución. Dentro del marco de la teoría aquí presentada, el evento endosimbiótico que llevó al establecimiento de esas organelas puede haber ocurrido en la "población de células primitivas" por medio de la fusión de una célula de esa población y una proteobacteria, antes de la evolución de la membrana nuclear, por lo que la primera célula eucariota puede haber sido ya mitocondrial.

Implicancias de la hipótesis

Son principalmente teóricas, dado que las implicancias prácticas están relacionadas mayormente con conceptos taxonómicos. Por ejemplo, en la hipótesis presentada existe una generalización del concepto de que la fusión entre las células, seguida por la recombinación del ADN, es el mecanismo más importante involucrado en el nacimiento de los principales taxones dentro de los dominios. De esta manera, taxones hermanos poseen genomas que están sólo parcialmente relacionados. En consecuencia, las genealogías genéticas deberían ser consideradas solamente como una guía para las genealogías de los organismos, y no como una representación exacta de ellas. La filogenia del organismo reticular postulada por otros autores parece ser la representación más razonable para esto. Sin embargo, una representación más precisa debería incluir un componente cuantitativo. Es decir, en cuánto ha contribuido el genoma de un linaje dado a la elaboración del genoma de un linaje derivado, o de dónde proviene cada porción mayor del genoma. De acuerdo con esto, se debería establecer un criterio taxonómico general para decidir a qué linaje de organismos pertenece cada uno de ellos. Por ejemplo, debería ser definido un criterio cuantitativo o semicuantitativo; así, un organismo sería considerado como perteneciente a un taxón dado si el 60% (o cualquier otro porcentaje) de sus genes están incluidos dentro de ese taxón por medio del análisis filogenético.

En el futuro, un organismo sería considerado dentro de un taxón dado si el 60% (o cualquier otro porcentaje) de sus genes involucrados en el proceso de información (traslación, transcripción y replicación del ADN) está incluido dentro de ese taxón por análisis filogenético.

Cualquiera sea la definición que se adopte, señala el autor, debería estar claramente explicitado que las relaciones sistemáticas basadas en tal definición no representan un cuadro completo de la "historia natural" del organismo estudiado. Tal representación, concluye, solamente sería posible (aunque no muy práctica por el momento) por medio del análisis exhaustivo de genomas completos.

 

Ref : INET, SAMET, INFECTO